植物遗传资源科学(Joural of Plant Genetic Resources)

　

　

加强农作物抗病虫性研究的基本途径探讨

　

陈万权

(中国农业科学院植物保护研究所，北京 100094)

　

摘要 针对中国农作物病虫害发生发展态势及抗病虫育种中存在的问题，探讨深入开展农作物抗病虫性研究的基本途径。内容涉及抗病虫种质资源的收集和保存，农作物种质抗病虫性鉴定和评价，抗病虫鉴定技术的建立和完善，作物抗病虫性机制及其遗传变异规律，多抗性优良新种质和品种(系)的培育和创造，抗病基因快速分析体系的组建及作物品种抗病虫性的保持与提高等。

关键词 农作物；抗病虫性；研究现状；发展趋势

　

农作物病虫害是影响中国农业持续、稳定和健康发展的障碍。据统计，中国常见农业害虫有838种、病害742种，而且分布广、突发性强、成灾频率高，每年都有几种重大病虫害暴发和流行，导致农作物大面积减产和失收，品质严重下降。如1989年麦类赤霉病在长江中下游特大流行，直接损失小麦160万t,而且病粒毒素对人、畜还具有毒害作用；1990年小麦条锈病全国大流行，发病面积约600万hm2，损失小麦265万t；1991年水稻褐飞虱特大发生，面积达2300万hm2，损失稻谷250万t；1992年棉铃虫特大暴发，发生危害面积400万hm2，全国损失棉花3000万担，直接经济损失100多亿元；1993年南方稻区稻瘟病流行，面积约600万hm2，损失稻谷110万t；1995年棉花黄萎病流行成灾，导致皮棉损失300万担；1997年吉林省玉米螟大发生，损失粮食100万t以上；1998年小麦赤霉病和纹枯病大面积发生，发病面积1500多万hm2，等等[1，2]。在全国大面积开展防治的情况下，每年仍因各种病虫害损失粮食1600多万t，棉花600万担，油料140万t以上，几乎是1亿人的年口粮[3]。病虫害综合治理的实践表明，选育和利用抗病虫品种是防治病虫害最经济有效的措施。

　

1 农作物抗病虫性的概念和分类 农作物的抗病虫性是农作物阻止有害生物(病原物和害虫)生长、发育、侵害和为害的能力，是农作物与病原物、害虫长期协同进化过程中所形成的一种可遗传特性，广泛存在于农作物的品种(系)及其近缘种属中，其表现与作物本身的遗传特性、病原物和害虫致病为害的遗传特性、接种方法、环境条件等诸多因子有关。和许多术语一样，抗病性、抗虫性概念是有弹性的，按不同标准可作种种分类。在不同场合下，研究目的不同，实用要求不同，其概念和内容又常常有所不同。譬如，寄主对病原物的抗性从广义上可分为避病性、抗病性和耐病性。根据抗病性的遗传特性、表现形式、抗性机制和对环境条件稳定性的不同，可划分为单抗性和多抗性；寄主抗病性和非寄主抗病性；吸器前抗病性和吸器后抗病性；基因抗病性和生理抗病性；被动抗病性和主动抗病性；质量抗病性和数量抗病性；主效基因抗病性和微效基因抗病性；小种专化抗病性(垂直抗病性)和非小种专化抗病性(水平抗病性、一般抗病性、广谱抗病性)；苗期抗病性和成株抗病性(田间抗病性)；持久抗病性和非持久抗病性；完全抗病性和部分抗病性；快病性和慢病性等[4-6]。农作物的抗虫性亦有多种类型，分类方法不一，从抗虫机制上可分为不选择性、抗生性、共生微生物抗性、形态物理抗性、诱导抗性、生物学抗性和耐害性；从抗虫性表现形式上可分为逃避、耐害和抗虫；从遗传方式上，可分为单基因抗性、寡基因抗性、多基因抗性和细胞质抗性，等等[7]。因此，农作物对有害生物的抗性是寄主植物和有害生物在一定的环境条件下相互作用的复杂过程，是寄主的抗性基因和有害生物致病为害基因相互选择、协同进化的产物，在进行农作物抗病虫害研究时，可根据具体情况，相对划定，灵活运用。

　

2 抗病虫性利用在病虫害综合防治中的意义和作用 利用抗病虫性防治植物病虫害是人类最早采用的防治方法，合理选用抗病虫品种是病虫害综合防治中最经济有效的关键技术。20世纪70年代以来，随着生态学、经济学、环境保护学和系统工程学观点和方法的引入和渗透，在农作物有害生物的防治中提出了“综合治理”和“可持续控制”策略，其中，农作物抗病虫性利用是最基本、最重要的措施。据统计，农作物病害中有80%以上要靠抗病品种或主要靠抗病品种来解决，如在对麦类锈病、白粉病、稻瘟病、稻白叶枯病、玉米大小斑病、棉花枯黄萎病、马铃薯晚疫病等的防治中，抗病品种的利用几乎是主要的措施。在一些作物，如美国在小麦、玉米、棉花、苜蓿上，菲律宾的水稻种植，日本的板栗生产等，抗虫品种已成为控制害虫的主要手段。即使在药剂防治为主的一些病虫害防治中，也要求作物本身有一定程度的抗、耐性，才能更好地发挥药剂的防治作用。此外，种植抗病虫性品种防治病虫害不需额外增加设施和投资，是一种广义的生物防治方法，可代替和减少化学农药的使用，避免和减轻农药引起的残毒和对环境的污染，经济、简便、易行。因此，加强农作物抗病虫性及其应用研究，大量收集、系统研究和合理利用抗病虫种质资源，开发准确而简便适用的抗病虫鉴定技术，广泛发掘和筛选多抗性及持久抗性种质，通过各种途径转导和积累抗性基因，培育抗病虫品种并在生产上合理利用，保持和提高农作物的抗病虫性，对于持续稳定控制病虫害的发生和为害，确保农作物安全生产具有重要的理论意义和实际应用双重价值。

　

3 中国农作物抗病虫性研究概况及存在问题 自从人类驯化栽培植物进行农业生产活动开始，便自觉或不自觉地利用抗病虫性来防治植物病虫害，但以科学理论为依据，积极地研究和利用植物的抗病虫性则始于20世纪初。进入70年代以后，随着生态学、遗传学、分子生物学及其它新兴学科的渗入和推动，植物抗病虫性的研究和利用在深度和广度方面有了很大发展，许多病虫的抗性资源(或基因)在生产上发挥了重要的作用，并愈来愈受到人们的青睐。近20年多年来，在抗病虫资源的搜集、鉴定，抗性基因的转移利用，抗性机制及遗传变异研究，以及寄主和病原物、害虫相互关系方面开展了大量工作，取得了较大进展，在诱导抗性研究和利用生物技术创造抗病虫新品种(或新种质)方面取得了一些突破性进展。以Bt棉为代表的一些转基因抗病虫作物目前已进入大面积应用阶段。

我国开展农作物抗病虫性研究和利用工作起步较晚，但发展迅速。目前在稻、麦、棉、玉米等主要作物抗病虫害种质资源的搜集和鉴定、抗源筛选、抗病虫丰产良种的选育和利用方面开展了大量的工作，取得了较好的成绩，如针对稻瘟病、稻白叶枯病、稻螟虫、稻飞虱、小麦锈病、白粉病、吸浆虫、玉米大小斑病、玉米螟、棉花枯黄萎病、棉叶蝉、棉蚜、大豆食心虫、马铃薯晚疫病等一些重要病虫害的抗性育种，曾有效地控制了病虫害的发展。自“六五”以来，国家科技攻关组织全国植保、资源和育种单位对国家种质库的资源和新品种(系)等进行了抗病虫鉴定，明确了大多数种质对主要病虫害的抗性状况，其中部分抗源已在育种中得到应用。为了满足抗性育种日益增长的要求以及增加抗性的遗传多样性，还开展了对野生近缘植物资源的抗性研究，筛选出一些有用的材料，并对重点材料开展了遗传分析和抗性转移，为抗源合理利用打下了良好的基础。然而，我国在不少方面特别是在抗病虫资源的抗性遗传和抗性机制研究、多(兼)抗性品种的选育以及生物技术的应用方面的工作还很少，与先进国家相比还有较大差距，不能适应生产发展的要求。在作物抗病虫品种的培育和利用方面还存在诸多问题，面临严峻的挑战。主要表现在：

(1)由于病菌生理小种和害虫生物型的不断变异，导致抗病虫品种“丧失”抗性，失去继续利用价值而被淘汰，需有针对性地选育持久抗性品种。

(2)随着农业生态条件的变化，新病虫害不断出现，一些次要病虫害逐渐演变成主要病虫害，对抗病育种提出了更高的要求即不断发掘利用新抗源和开展多(兼)抗性育种。

(3)作物品种遗传基础狭窄，抗源单一化严重，抗性遗传多样性不丰富，有利于病虫特定种型的迅速繁衍，从而加速了品种抗病虫性的变异。

(4)抗病虫性鉴定方法不完善，技术不规范，不同地区鉴定结果往往缺乏可比性、可靠性和稳定性，严重阻碍了抗病虫资源的有效利用。

(5)重要抗源的抗性机制和遗传基础研究薄弱，在抗病虫害育种中，对许多抗源的抗性基因及其遗传变异规律尚不了解，对其抗性机理亦不明确，因而不能合理地利用各种类型抗性基因，进而创造出由多基因控制的持久抗性和多抗性品种。

　

4 进一步开展农作物抗病虫性研究的基本途径 植物对有害生物的抗性研究是一个涉及多学科的综合研究领域。其主要研究内容应包括：植物抗病虫性的概念和分类；植物抗病虫性的类型、机制及其遗传变异规律；寄主植物与有害生物的互作关系；植物抗病虫育种；保持和提高植物抗病虫性的途径和方法，以及植物抗病虫性材料鉴定和筛选的技术体系等。根据目前国内外研究现状及我国农业持续发展的需求，今后一段时期内必须大力加强下述几方面的研究工作：

4.1 抗病虫种质资源的考察、收集和保存 抗病虫种质资源即抗源是植物抗性育种的原始材料。系统地搜集、保存和评价抗源是抗病虫育种工作最重要的基础建设。首先要以作物原产地或起源中心为重点，进行作物种质资源的系统考察和调查，并通过交换和引种等多种途径，从国内外广泛地收集主要农作物的抗病虫遗传资源。建立农作物抗病虫资源长期贮藏库，有计划地进行系统整理和保存。

4.2 农作物遗传资源抗病虫性鉴定和筛选 抗病虫鉴定是抗病虫品种选育和利用工作的重要环节，其主要任务是在自然或人工接种条件下，鉴别作物遗传资源对有害生物的抗性类型和评定抗性程度，进而筛选出抗性强或有特色的优良抗性材料。抗病虫鉴定必须紧密结合有害生物种型的消长动态监测，以主要流行小种(或优势类型)为供试病、虫源，在温室和田间采用多种方法进行联合鉴定。根据作物种类和病虫种类的特点，可灵活采用离体鉴定、苗期鉴定、田间鉴定和异地鉴定等不同方法，还需根据生态条件和病虫区系对稻、麦、棉、玉米等主要作物的重点病虫害，进行多年多点联合鉴定、筛选和评价，以充分发掘单抗、持久抗性或多(兼)抗性优良种质资源和作物品种(系)。

4.3 研究抗性机制，揭示抗性本质

农作物的抗病虫性机制是指农作物抵御病菌和害虫侵染为害的复杂方式。研究其抗性机制，可揭示抗病虫性的本质。作物在与有害生物长期协同进化过程中发展起多种抵御病虫侵袭的特性，有先天具有的被动抗性，也有病虫侵染为害所引发的主动抗性。针对当前的重要病虫害，深入研究作物抗病虫性的各种因素，包括植物细菌、真菌毒素的提取和鉴定；作物病程及结构抗性分析；作物原有抗性物质(酚类、酯类、糖类及各种蛋白质和酶)的提取、鉴定及其在作物抗病虫性中的作用分析；植物保卫素的诱发、提取和鉴定，以及作物对害虫的不选择性、抗生性和耐害性机理分析等。以明确稻、麦、棉、玉米等主要作物与抗性有关的形态学、生物学，找出病原物毒素和作物中原有的抗菌物质及寄主-病原物相互作用所产生的植物保卫素[8]。

4.4 掌握抗性遗性变异，合理利用抗性基因 作物对病虫害的抗性主要是由其抗性基因(包括单基因、多基因和微效基因)所决定的，其遗传方式有质量遗传和数量遗传、胞核遗传和胞质遗传、显性遗传和隐性遗传等多种形式。因此，根据作物和病虫特点，将传统遗传育种方法和现代生物技术有机结合，从群体到分子水平、从理论到应用对作物抗病虫性的遗传和变异规律进行深入系统研究，弄清抗性基因的遗传方式、表达频率、作用范围及其基因与基因、基因与环境和植株生育期的相互作用，并采用RFLP、RAPD、AFLP等分子标记技术及细胞遗传学方法对重点材料的抗病虫基因进行标记、定位，为标记辅助育种及抗性基因的图位克隆和转移利用数量抗性基因奠定基础[9]。

4.5 培育和创造多抗性优良新种质和品种(系) 通过远缘杂交、杂种胚组培挽救、细胞工程抗基因组片断转移，结合分子标记辅助常规育种选择、聚合选育或轮回选育获取抗多种病虫的转基因育种材料和品种(系)[10]。对新育成的多抗性品种(系)及转基因作物进行抗性评价和品种试验示范。

4.6 建立和完善主要农作物抗病虫鉴定技术 农作物抗病虫性表现是作物抗病虫遗传特性、病原物和害虫致病为害遗传特性、接种方法、环境条件等诸多因素相互作用的结果，动态性很强。因此，只有在一致的菌种、虫源、接种方法、环境条件和调查记载标准下，才能横向比较各供试材料遗传抗性的差异。根据不同病虫和作物特点，在吸收国内外已成熟技术和经验的基础上，研究抗病虫鉴定新技术和新方法，建立和完善各种作物抗病虫鉴定、抗源材料筛选的技术和标准体系及国家性和国际性统一鉴定圃，使作物抗病虫鉴定达到国际化、标准化和规范化。

4.7 组建抗病基因快速分析体系

   通过基因推导和轮回选择方法，组建小麦锈菌、白粉菌、稻瘟菌等的毒性基因库及作物抗病近等基因系，建立寄主和病原物相互作用分析体系。

4.8 作物品种抗病性的保持与提高

作物品种的抗病虫性往往不能持久，一个新的抗性品种大面积推广后，几年之内就会“丧失”其原有的抗性，而沦为感病虫品种，其变异速度常常超过抗病虫育种的进程。因此，研究制定保持与提高作物抗病虫性的策略和措施，不仅有重要的生产意义，而且也有十分重要的理论意义。其内涵包括培育遗传多样性丰富的抗性品种(包括多系品种、聚合品种和持久抗性品种等)、合理运用垂直抗性(专化抗性)和开发利用水平抗性(非专化抗性)、加强保健栽培措施、以及采用物理、化学和生物学方法保持和提高作物品种抗病虫性，研制出抗性稳定化的技术方案，并在生产实践中加以实施，尽可能地延长品种使用年限，达到品种抗性的持久化。

　

　

主要参考文献

1 郭予元.粮食作物病虫害防治形势与粮食增产的关系和前景分析.见：国家科学技术委员会.中国农业科学技术政策背景资料.北京：中国农业出版社.1997，136～1382

2 戴小枫，叶志华，曹雅忠，等.我国农作物病虫草鼠害成灾特点与对策分析.见：陈晓峰等主编.生态环境研究与可持续发展.北京：中国环境科学出版社.1997，227～232

3 胡伯海，姜瑞中.加强植物保护，大大减轻农作物病虫害.见：国家科学技术委员会.中国农业科学技术政策背景资料.北京：中国农业出版社.1997，138～142

4 李振岐主编.植物免疫学.北京：中国农业出版社.1995，7～14

5 Niks RE，RG Dekens.Prehaustorial and posthaustoral resistance to wheat leaf rust in diploid wheat seedlings.Phytopathology.1991,81(8):847～8516

6.Niks RE.Nonhost plant species as donors for resistance to pathogens with narrow host range.II.Concepts and evidence on the genetic basis of nonhost resistance.Euphytica.1988,37:89～99

7 翟凤林，袁士畴编著。作物抗虫育种原理与方法。北京：科学技术出版社.1987，67～71

8 孙恢鸿.主要作物抗病机制的研究.世界农业.1985，(7)：26～28

9 陈万权，冯洁，秦庆明，等.DNA分子标记在植物真菌病害研究中的应用.植物保护学报.1999，26(3)：277～282

10 黄群策，孙敬三.农业生物技术育种研究进展.见：牛德水主编.农业生物学研究与农业持续发展.北京：科学出版社.1997，89～94

　

Improvement of crop immunity by the study of crop disease andinsect pest resistance

　

CHEN Wanquan

(Institute of Plant Protection,CAAS,Beijing 100094)

Abstract Occurrence and development of crop diseases and insect pests in China in recent years and the issues in the breeding for crop pest resistance was analyzed,and a proposal of the basic ways to research on crop resistance to pathogen and insect pests was put forward in the paper.It included collection and preservation of resistant crop germplasms,identification and evaluation of crop germplasm for resistance to disease and insect pests,perfection of identifying techniques,mechanism and genetics of resistance,development of multiple resistant new crop germplasm and elite cultivars (or lines),establishment of system for rapid gene analysis,and conservation and enhancement of disease and insect pests resistance on crop cultivars,etc.

Key words Crop;Disease and insect pest resistance;Current situation of research;Tendency of development