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生物多样性的起源演化及亚洲栽培稻的分类
王象坤 孙传清 李自超 （中国农业大学植物遗传育种系，北京 100094） 摘要 本文定义的生物多样性包括基因多样性、物种多样性及生态系统多样性。生命起源后到人类文明40亿年的地球发展史可划分为前生命的化学进化、生物学进化和人类文化进化与生物学进化并行3个阶段，并着重阐述了生物多样性演化中起关键性作用的蓝菌、维管植物与人类三类生物的重要地位和作用，以及地球上生态系统的4次明显扩展。最后以亚洲栽培稻为例说明其历经万年的起源与演化所形成的遗传多样性与分类。 关键词 生物多样性；起源；演化；亚洲栽培稻；分类 地球生物圈内所有生物（植物、动物、微生物）和它们所有的基因，以及它们所有的生态系统谓之生物多样性即包括：基因（遗传）多样性、物种多样性和生态系统多样性。
1 生物多样性的起源与演化 地球是太阳系中一个特殊星球棗具有由多样性生命群体组成的生物圈、岩石圈、大气圈和水圈。生命起源后经过约40亿年的演化形成今日的生物多样性（图1）。1.1 地球生物圈的形成 生物圈形成和发展过程中起关键作用的是生物，经过漫长的进化过程逐步建立起来三类关键性生物［1］。 ☆ 蓝菌 （cyanobacteria又称蓝绿藻或蓝藻）：蓝菌是地球上最早出现的光合自养生物，它在整个地球生命史上占统治地位的时间极长，从最早的化石记录（约35亿年前）到明显的衰落（约7亿年前），长达28亿年之久，而人类真正在地球上占统治地位的时间不过几千年。蓝菌以水为电子供体，利用日光能将CO2还原为有机碳化合物，并释放出自由氧，在地球生物圈里首次建立了光合生态系统，浅海底留下大量的碳酸盐叠层石。
漫长的蓝菌时代使地球生态发生了如下的改变： （1）大气圈的成分改变。蓝菌释氧的光合作用造成大气圈自由氧的缓慢积累，大约在20亿年前大气圈开始氧化，自由氧分压达到1%PAL（约为现代地球自由氧的1%），为真核生物起源创造了条件，约在10～7亿年前自由氧分压增长到6%～10%PAL，为多细胞动、植物起源创造了条件。同时由于蓝菌引起的碳酸盐沉积，大气圈中CO2含量下降。 （2）海水的物理化学性质改变。如钙、镁离子浓度降低，pH值改变。 （3）地球表面平均温度逐渐下降（因大气中CO2含量降低，而O2与臭氧含量增长之故）。蓝菌时代造成的生态环境改变是蓝菌衰落的主要原因。蓝菌衰落的直接后果是生态系统的重建，后生动、植物和真核浮游生物进入新的生态系统。 ☆ 维管植物： 地球形成后最初的30多亿年期间，地球上的生命一直存在于水环境中，即生物圈包含于水圈中。陆地生命大约出现于4亿多年前。陆地生态系统的建立是和维管植物的出现与发展分不开的。维管植物在现今的生物圈内约占总生物量的97%（Knoll et al, 1986），约有30万种。维管植物是指具有木质化维管系统的陆地光合自养生物，木质化就是植物的骨骼化，它发生在大约5.3亿年前。植物的第二次骨骼化可能发生在4.3～5.0亿年前，它以木质化的维管系统的起源为标志。 由叶状体植物向维管植物的进化是植物由水环境向陆地干旱环境适应改变的过程。这一过程中包含着植物内部结构与生理机能的一系列进化改变，从而使植物具备了一系列新的适应特征与特性。 （1）植物具备了坚强的机械支撑力，不需要水介质的支持而能直立于陆地干旱环境； （2）植物具备了坚强的运输水分和营养物质的特殊系统，因而能有效利用陆地土壤中的水分和营养物质； （3）植物具备调节和控制体内外水平衡的能力，从而能适应陆地干旱环境； （4）植物具备了抗紫外辐射损伤的能力，因而能暴露于强日光照射之下。 维管植物具有能输送水分与营养物质的维管系统是高生产力的陆地生态系统的基础。维管植物获得对各类陆地环境的高度适应，从而扩大了对陆地生境的占据并创造了各种环境，为陆地动物提供了栖息场所和能源供应。 ☆ 人类：在显生宙的新生代末，从哺乳动物灵长类中分化出来的人科动物，后来进化产生了能够创造文化的人类，以其能思维的大脑和能制造、使用工具的双手，再加上能传递和贮存信息的社会组织，这三个创造文化的基本条件，把生物圈带进了一个新的阶段。地球生物圈已不再是单由自然因素和自然规律控制的生态系统，而人类的意志和行为逐渐成为生物进化与地球生态环境演变的重要控制因素。 人类和人类活动对现在和未来的生物圈的发展和命运有着决定性影响。人类为了自己的生存和发展，在野生生物中驯化了一大批动植物和微生物，极大地丰富了生物的多样性和生态系统的多样性。人类社会工业化以来的短短100多年间，已使地球环境发生了巨大改变，而且生物圈的性质也正在发生质的变化。 1.2 生物圈生态系统的四次扩展 生命起源是生物圈形成过程中的初始阶段，生物圈形成的第二阶段是生态系统的扩展（表1）。 (1)从深海底扩展到浅海底（发生于35亿年前）。可进行光合作用的原核生物、蓝菌和光合菌出现后，在浅海底建立了光合微生物生态系统。 (2)从浅海底扩展到海洋有光层和滨海（潮间带）（发生于20亿年前）。能释氧的光合作用的蓝菌发展繁盛起来，大气圈开始氧化、积累，随后形成臭氧层，紫外辐射强度逐渐减弱， 生物进入海水表层的浮游生态系统和滨海，真核生物出现。 (3)生态系统的第三次扩展（约在6～7亿年前）。主要表现在生物多样性的大增长和生态系统复杂化。由于蓝菌和真核的浮游藻类的光合作用和碳酸盐沉积作用，大气圈氧含量显著上长，CO2含量大大降低，全球气温下降，出现冰期气候，海平面下降，大面积浅海滩出现，造成多样的小环境，生物本身的进化，如性分化，多细胞化，个体体积增大和结构复杂化等，促使动、植物（主要是底栖藻类）和单细胞生物及其占据的多种多样生境等生物多样性爆发式增长。 (4)从海洋扩展到陆地（约4亿年前）。维管植物的出现能适应各种陆地环境并创造了各种小环境，为陆地动物提供了栖息场所和能源供应，促使陆地动物的进化和多样性增长，地球表面各主要部分才被生物覆盖，真正的生物圈才最终形成。
表 1 生态系统进化阶段(幕)Table 1 Evolutionary periods of ecological system(curtains)
(摘自张昀，1998，稍作修改)
2 亚洲栽培稻的遗传多样性与分类 亚洲栽培稻的野生种普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）大约在距今约1万年前分别起源于中国和印度等地，然后扩散到亚洲各国与世界五大洲，在近万年的进化长河中，在人类和宇宙自然因素（主要是光、温度、水）的长期选择压力下，亚洲栽培稻在地理纬度上从南到北，在经度上自东向西，在海拔上自低而高，在种植季节上从春夏到秋冬的三维时空上发生了系统而深刻的遗传分化，从而导致了形态上的不连续性与遗传上的不亲和性，最终形成了不同的亚种和庞大的品种多样性。最早对栽培稻进行亚种及品种多样性整理分类的是我国先民，他们首先提出了相当于亚种的籼与粳。Kato等则首次用现代科学方法将亚洲栽培稻划分为Japonica（即粳稻）与Indica（即籼稻）两个亚种［2］。这两个学名已在国际上沿用了70年，继Kato之后，Terao等［3］、丁颖［4］、Matsuo［5］、Oka［6］、Morinaga［7］、Chang［8］、程侃声等［9］又相继提出了一些新的分类体系与相应于亚种的新学名。 Kato和丁颖只分籼、粳两亚种，与其试验选材主要局限于中、日两国那些籼粳分化比较彻底的品种有关，他们在籼粳分类上起了奠基作用。然而，他们的分类体系未能概括丰富多样的亚洲栽培稻的多样性。Terao、Matuso、Oka、Chang和程侃声等将试材范围扩大，包含了栽培稻起源中心与多样性地带那些籼、粳分化尚未彻底的爪哇稻、光壳稻及奥斯稻（Aus）等，随即发现它们与典型的籼、粳稻有许多不同，类型也复杂多了，其中还包括了形态、生理生化以及杂交亲和性等形形色色的籼粳中间型，因此区分籼粳就不象典型籼、粳那样容易，加以不同学者分类的试材、指标和方法不一样，于是出现了除籼、粳亚种以外的第3和第4亚种之争。 程侃声等［9,10］和王象坤等［11,12］在综合分析与系统研究栽培稻的遗传多样性后，将有争议的爪哇稻和奥斯稻分别划入粳、籼两亚种下的两个生态群(ecogroup)，比较圆满地解决了近半个世纪来对亚洲栽培稻亚种一级分类之争。王象坤等在籼亚种内增加一个深水稻群的基础上，进一步将籼粳下的7个生态群划分为如下的生态型（图2）。
参考文献 1 张昀.生物进化.北京：北京大学出版社.1998，41～56，195～206 2 Kato S,Kosaka H,Hara S.On the affinity of rice varieties as shown by ferility of hybrid plants.Bull Sci Fac Agric,1928.3(2):132~147 3 Tarao H,Midusima U.Some consideration on the classification of Oryza sativa L.into two subspecies so called‘Japonica'and‘Indica'.Jap Jour Bot,1939,10:213~258 4 丁颖.中国古来粳籼稻种之栽培及分布与现在稻种分类法预报.中山大学农艺专刊.1949,6:1~11 5 Matsuo T.Geneecological studies on the cultivated rice.Bulletin of the National Institute of Agricultural Sciences,Series D.1952,3:1~111 6 Oka H I.Intervarietal variation and classification of cultivated rice.J Gence & Breed,1958,18(2):79~89 7 Morinaga T.Origin and geographical distribution of Japanese rice.Jpn Agric Res Quart,1968,3(2):1~5 8 Chang T T.The origin,evolution, cultivation,dissemination and differentiation of Asian and African rices.Euphytica.1976,25:435~441 9 程侃声，王象坤，卢义宣,等. 亚洲栽培稻分类的再认识. 作物学报.1984,10(4): 271~280 10 程侃声，王象坤，卢义宣，等.论亚洲栽培稻的籼、粳分类. 作物品种资源.1988,(1):1~5 11 王象坤.中国栽培稻的起源、演化与分类.见:中国稻种资源.北京：中国农业科技出版社.1993.1~16 12 王象坤，李任华，孙传清，等.亚洲栽培稻的亚种及亚种间杂交稻的认定与分类.科学通报.1997, 42(24):2596~2602
Origin and evolution of biodiversity and classification of Oryza sativa L.
WANG Xiangkun SUN Chuanqing LI Zichao (China Agricultural University,Beijing 100094) Abstract This paper identified the biological diversity including genic,specific and biosystematic diversity.The earth evolution of 4000 millions years from the origin of life to the civilization of human could be divided into three stages of pre-biological chemical evolution,biological evolution and biological evolution paralleling with human civilization.The authors focused on the important position and effect of three biological types included cyanobacteria,tracheaphyta and human which played a key role in the evolution of biodiversity and four marked expansion of ecosystems on earth.Oryza sativa L.were used as a typical example for illustrating the genetic diversity formed during evolutionary time of about 10000 years,and the classification was also described. Key words Biodiversity;Origin;Evolution;Oryza sativa；Classification
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